花と虫の取引——送粉生態学から見た公園の花壇

1. はじめに——問題の所在

公園の花壇は、多くの場合、通りがかる人の目を楽しませるために置かれている。しかし花そのものに目を転じれば、そこにはもう一つの機能が重なっている。花は蜜と花粉という報酬を用意し、それを目当てに訪れる昆虫に花粉を運ばせて、めしべに受粉させているのである。花壇は人のためだけでなく、地域の送粉者（花粉を運ぶ昆虫など）にとっての餌場でもありうる。本稿はこの「もう一つの機能」を、送粉生態学という学問の視点から検討するものである。

送粉生態学とは、花とそれを訪れる昆虫・鳥・コウモリなどの相互作用を扱う生態学の一分野である。日本の都市公園でこの視点が持ち出されることは多くない。公園緑地の議論は遊具の安全性や利用者の満足度、維持管理コストといった人間側の関心から語られることが大半であり、花壇の中で起きている生物同士のやり取りに焦点を当てる機会は乏しい。本稿はこの空白を埋める一つの試みとして、花と昆虫の関係を「取引」という言葉で捉え直し、公園の花壇や樹木の花が持つ生態学的な意味を整理する。

本稿の問いは次の三つに整理できる。第一に、花はなぜ蜜や花粉という「対価」を用意してまで昆虫を呼び込むのか。第二に、花の形・色・匂いと、それを訪れる昆虫の身体や行動のあいだにはどのような対応関係があるのか。第三に、公園という限られた緑地の花壇や樹木の花は、地域の送粉者にとって意味のある資源になりうるのか、なりうるとすればどのような設計上の含意があるのか、である。

このテーマは、当シリーズ「公園学術論文」のうち昆虫学の観点から公園の昆虫相を扱う既存論文と隣接する。ただし昆虫学の論文が昆虫そのものの分類や季節性、刺す虫との距離のとり方を主題とするのに対し、本稿が扱うのは植物と昆虫のあいだの関係性——花はなぜそのような形をしているのか、昆虫は花から何を得ているのか——という、送粉生態学に固有の主題である。両者は補い合う関係にあり、本稿では昆虫そのものの安全な観察行動には立ち入らず、関係する記述は隣接する論文に委ねる。

方法としては、送粉生態学の基本概念を古典的な文献と広く知られた知見をもとに整理したうえで（第2節〜第8節）、それを磐田市の公園に関する既存の事実に照らして具体化する（第9節）という二段構えをとる。当サイト ATAWI PARK は磐田市内の公園100園のデータベースであるが、現地踏査はまだ始まっていない。したがって第9節での具体化は、個々の公園でどの昆虫がどの花を訪れているかを確認した記述ではなく、既知の事実（公園の名称・種別・面積・地区・記載されている植栽）から推測できる範囲にとどめ、その限界を正直に述べる。最後に第10節で結論と今後の課題を示す。

本稿がこの主題を取り上げる背景には、近年、都市化や単一栽培の広がりによって送粉者が減少しているのではないかという懸念が、国際的な政策文書でも取り上げられるようになったという事情がある。生物多様性及び生態系サービスに関する政府間科学・政策プラットフォーム（IPBES）は2016年に送粉者と送粉、食料生産に関する評価報告書をまとめ、送粉者を支える生息地の確保が世界的な課題であるという見方を示した。もっとも、こうした国際的な議論をそのまま磐田市に当てはめることはできない。本稿の狙いは、磐田市の送粉者が減少しているかどうかを論じることではなく、公園という身近な緑地が送粉者にとってどのような意味を持ちうるかを、確認できる範囲の事実に基づいて考える土台を示すことにある。

なお、本稿が扱う範囲にはいくつかの限定を設ける。第一に、対象とする花は主に昆虫によって花粉が運ばれる虫媒花とし、風によって花粉が運ばれる風媒花（イネ科の植物やスギ・ヒノキなど）は扱わない。第二に、送粉者としては公園で見かける機会の多い昆虫を中心に扱い、熱帯地域で重要な役割を果たす鳥類やコウモリによる送粉は、日本国内での例外的な事例に触れる程度にとどめる。第三に、本稿は花と送粉者の関係の一般的な仕組みを扱うものであり、特定の昆虫との安全な距離のとり方や、アレルギーに関わる注意事項には立ち入らない。これらの主題は、当シリーズの他の論文に委ねる。

本稿を含む「公園学術論文」は、磐田市の公園という具体的な対象を、さまざまな学問分野の視点から検討する連作である。個々の論文は、それぞれの学問分野が積み重ねてきた概念や知見を、公園という身近な場所に照らして読み解くことを目指しており、専門家だけでなく、磐田市周辺で子育てをする世帯や、地域の公園行政に関わる人、公園について学びたい学生にも読めるよう、平易な記述を心がけている。本稿もその方針に沿い、専門用語は初出の際に説明を加えながら論を進める。

2. 先行研究と概念の整理

花と昆虫の関係を学問として体系的に論じた先駆けは、18世紀ドイツの牧師で博物学者だったクリスティアン・コンラート・シュプレンゲルである。シュプレンゲルは1793年の著作で、花の色の斑点や模様、蜜の位置、おしべとめしべの配置などが偶然の産物ではなく、昆虫を呼び込み受粉させるための仕組みであるという見方を示した。当時この考えはほとんど注目されなかったが、後の研究者に再発見され、送粉生態学という分野の出発点として位置づけられている。

シュプレンゲルの視点を広く知らしめたのはチャールズ・ダーウィンである。ダーウィンは1862年にラン科植物の花の構造を扱った著作で、複雑に入り組んだ花の形がそれぞれ特定の昆虫の体の形に合わせて進化した結果でありうることを、多数の観察に基づいて論じた。さらに1876年の著作では、他家受粉（異なる個体の花粉で受粉すること）によって生まれた子孫が、自家受粉によって生まれた子孫よりも育ちがよい傾向を示す実験結果を報告し、昆虫による花粉の運搬が植物にとって適応的な意味を持ちうることを示唆した。

シュプレンゲルの著作が同時代にほとんど評価されなかった背景には、当時の植物学が花の構造を分類のための特徴としてのみ扱い、その機能や由来にまで踏み込む視点を欠いていたという事情があったとされる。シュプレンゲル自身も、なぜ多くの花が自家受粉を避けるような構造を持つのかという問いには十分な答えを示せなかった。この問いに進化という枠組みで答えを与えたのがダーウィンであり、シュプレンゲルの観察とダーウィンの理論が結びつくことで、送粉生態学は一つの学問分野としての骨格を得たと位置づけられている。

2.1 用語の整理——虫媒花・送粉者・訪花昆虫

議論の土台として、いくつかの用語を整理しておく。花粉が主に昆虫によって運ばれる植物を「虫媒花」、風によって運ばれる植物を「風媒花」と呼ぶ。イネ科の植物やスギ・ヒノキなどは風媒花の代表例であり、目立つ花びらや強い香りを持たない傾向がある。これに対し虫媒花は、昆虫の注意を引くための花びらの色や形、匂い、報酬（蜜・花粉）を発達させてきたと考えられている。花を訪れる昆虫全般を指す言葉として「訪花昆虫」があるが、その中で実際に花粉を運び受粉に貢献する個体・種を特に「送粉者」と呼んで区別する。花を訪れても花粉を運ばない、あるいは花を傷めるだけの昆虫も存在するため、この二つの言葉は厳密には同じではない。

もう一つ重要な概念が「共進化」である。これは、相互作用する二つの生物群が、互いに影響を与えながら進化していくという考え方であり、生態学者ポール・エーリックと植物学者ピーター・レイヴンが1964年の論文でチョウの仲間と植物の関係を題材に定式化したことで広く知られるようになった。もともとはチョウの幼虫が食べる植物の化学的な防御と、それを乗り越える昆虫側の適応という文脈で論じられた考え方だが、後の研究者によって花と送粉者の関係にも応用され、花の形の多様性や送粉者の口器の長さの多様性を説明する枠組みの一つとなっている。

送粉者の行動を理解するうえでは、動物行動学者カール・フォン・フリッシュによるミツバチの研究も欠かせない。フォン・フリッシュは、ミツバチが巣に戻った際に特有の動き（8の字ダンス）で仲間に蜜源の方向と距離を伝えていることを明らかにした。この発見は、送粉者が闇雲に花を探しているのではなく、効率よく蜜源を再訪し、仲間にも情報を伝える高度な採餌行動をとっていることを示している。花が用意する報酬と、送粉者が行う効率的な採餌行動は、いわば取引の両当事者の合理的な振る舞いとして対をなしていると見ることができる。

2.2 昼と夜で入れ替わる送粉者

花と送粉者の関係を整理するうえでは、時間帯による送粉者の入れ替わりにも触れておきたい。ハナバチやハナアブ、多くのチョウは昼行性であり、日中に活動する。これに対しガの多くは夜行性であり、日没後から活動を始める。同じ地域、同じ季節であっても、昼間に咲いて昼行性の昆虫を集める花と、夕方から夜にかけて咲いて夜行性のガを集める花とでは、想定している送粉者がまったく異なる。この日内の分業は、限られた地域資源をめぐる競合を和らげる仕組みの一つとして理解されている。第4節で扱う送粉シンドロームの中にも、開花時間帯に関わる特徴が含まれている。

以上を踏まえ、本稿では花と送粉者の関係を、シュプレンゲル以来の観察の蓄積とダーウィンの適応の議論、エーリックとレイヴンに始まる共進化の枠組み、そしてフォン・フリッシュが示した送粉者側の合理的な採餌行動という、三つの系譜が積み重なって形成されてきた知見として扱う。次節以降では、この関係を「取引」という比喩でより具体的に描き出していく。

3. 花と昆虫の「取引」——報酬としての花蜜と花粉

花と送粉者の関係は、しばしば「取引」あるいは「相利共生」という言葉で説明される。相利共生とは、異なる種の生物が互いに利益を得る関係を指す生態学の用語である。花にとっての利益は花粉の運搬、すなわち受粉の達成であり、送粉者にとっての利益は蜜や花粉という食料の獲得である。どちらか一方だけが得をする関係ではなく、双方が対価を払い合っているという見方が、この関係を「取引」と呼ぶゆえんである。

花蜜は主に糖分を含む水溶液であり、送粉者にとっては飛行や活動のための即効性のエネルギー源となる。一方、花粉はタンパク質や脂質を含み、特にハチの仲間にとっては幼虫を育てるための重要な栄養源になる。つまり花は、送粉者の当面のエネルギー需要（蜜）と、次世代を育てるための栄養需要（花粉）の両方に応える報酬を用意していることになる。ただし花粉は同時に植物自身の生殖細胞でもあるため、送粉者に食べさせる分と受粉に使う分とのあいだにはせめぎ合いがある。多くの花が、おしべを複数持ち、花粉の一部は昆虫の食料として、残りは受粉のために使われるような仕組みを持つと考えられている。

花が報酬を用意することには、生産のためのコストが伴う。蜜や花粉を作るには植物体のエネルギーと資源が必要であり、無制限に報酬を増やせるわけではない。したがって花は、必要最小限の報酬で最大限の送粉効果を得られるよう、報酬の量やタイミング、報酬までの到達しやすさを調整していると考えられている。例えば筒状の花で蜜が奥にある場合、それにアクセスできる口の長さを持つ送粉者に絞って報酬を提供することになり、望ましい送粉者以外の来訪を減らす効果があるとされる。

取引という比喩をさらに広げると、花にとっての「価格設定」という考え方も成り立つ。蜜の濃度や量、花粉の作られる時間帯を細かく調整することで、花は望ましい頻度・望ましい送粉者の訪問を誘導していると考えられている。例えば、蜜の量を少なめに保つことで、送粉者が一つの花に長く留まりすぎず、次々と別の花へ移動するよう促す効果があるとする見方がある。送粉者が一つの株の中だけを回り続けると、同じ株の花粉同士が受粉する自家受粉が増え、他家受粉によって得られるとされる利点が失われやすくなる。花が報酬を惜しむようにみえる振る舞いの背後には、こうした受粉の質に関わる事情が想定されている。

3.1 見えない道しるべ——蜜標という手がかり

送粉者にとっても、花を訪れることにはコスト——飛行にかかる時間とエネルギー、天敵に襲われる危険——が伴う。したがって送粉者は、報酬が確実に得られる花を効率よく見分けようとする。この効率化を助ける仕組みの一つが「蜜標（みつじるし）」と呼ばれる、花びらの模様である。花の中には、人の目には一様な色に見えても、紫外線を感知できるハチなどの昆虫の目には蜜のありかを示す模様が浮かび上がって見えるものがあると考えられている。花びらの模様が送粉者を蜜のある場所へ効率よく導く「道しるべ」として機能しているという見方であり、花と送粉者がそれぞれ独立に進化させてきた知覚と表示の仕組みが噛み合っている例として理解されている。

3.2 蜜の中身は単なる糖分だけではない

花蜜の成分は糖分だけとは限らない。植物学者ジェラルディン・ライトらの研究チームは2013年の論文で、一部の植物の花蜜にごく微量のカフェインが含まれており、それを訪れたミツバチがその花の存在をより強く記憶し、再訪する頻度が高まる可能性を報告した。これは、花が単に栄養を提供するだけでなく、送粉者の行動そのものに働きかける物質を報酬に含めている可能性を示す例として紹介されている。取引という比喩に照らせば、花の側が送粉者の「記憶」に働きかけることで、次回以降の取引を有利に運ぼうとしているとも解釈できる。もっとも、こうした化学的な仕組みが公園に植えられる身近な花のどこまでに当てはまるかは種によって異なり、一般化には注意が必要である。

もっとも、この取引が常に対等に成り立つとは限らない。生態学では、花の横に穴を開けて花筒の奥にある蜜だけを盗み、花粉の運搬という「対価」を払わずに立ち去る昆虫の存在も知られている。いわゆる「盗蜜」と呼ばれる行動であり、マルハナバチの一部の種などで観察されることがあるとされる。これは取引が必ずしも双方にとって公平でないことを示す例であり、花と送粉者の関係を単純な相利共生として一般化しすぎることへの注意を促す。取引という比喩は関係の骨格を理解する助けになるが、現実の相互作用はより複雑であることを踏まえておきたい。

4. 花の形と送粉者の対応——送粉シンドローム

花の形・色・匂い・報酬の性質が、特定の送粉者のグループに合わせて一まとまりの特徴として現れることがある。この現象、あるいはそれを分類する考え方を「送粉シンドローム」と呼ぶ。シンドロームとは本来「症候群」、すなわち一緒に現れやすい特徴の組み合わせを指す語であり、送粉生態学では特定の送粉者に合わせて進化したと考えられる花の特徴の組み合わせをこう呼んでいる。この考え方の起源はダーウィンやシュプレンゲルの観察にまでさかのぼり、20世紀の研究者たちによって類型として整理されてきた。

類型の一例を挙げる。浅く開いた皿状の花や、小さな花が多数集まって一つの花のように見える集合花は、口器の短いハエの仲間や甲虫、あるいは特定の花に固執しないジェネラリストのハチに好まれる傾向があるとされる。これに対し、花びらが筒状に伸び蜜が奥にある花は、長い口器を持つチョウやガ、あるいは特定のハナバチに絞って報酬を提供する構造と見ることができる。また、フジのように大きく重い花では、送粉者が花にとまって重みを支える必要があり、体の大きなハナバチ（日本ではクマバチなど）が主な送粉者になりやすいと考えられている。白っぽい色で強い香りを持ち、夜間に開く花は、夜行性のガを送粉者として想定した特徴の組み合わせだと理解されている。

日本では、ツバキ（サザンカを含む）のような早春に咲く花を、メジロなどの小鳥がつつき、その際に花粉が鳥の頭部に付着して運ばれる例も知られている。鳥による送粉は熱帯地方で特に発達しているが、温帯の日本でも一部の花で見られる現象とされる。このように送粉者は昆虫に限られるわけではないが、公園の花壇に関わる送粉者の大半は昆虫であるため、本稿では以降も昆虫を中心に論じる。

4.1 シンドロームは法則ではなく手がかりである

送粉シンドロームは、花の特徴から送粉者を推測する、あるいはその逆を行うための便利な手がかりである。しかしこれを厳密な法則として扱うことには注意が必要である。実際には一つの花が複数のグループの送粉者に訪れられることは珍しくなく、想定された送粉者以外の昆虫が主要な送粉に貢献している例も報告されている。送粉シンドロームは、花と送粉者の関係を考えるための出発点であって、個々の花・個々の公園の実態を保証するものではない。本稿が磐田市の公園について述べる第9節でも、この手がかりとしての性質を踏まえ、断定を避けた記述を心がける。

送粉シンドロームの類型には、ここに挙げた四つ以外にも、花粉そのものを主要な報酬として提供し、蜜をほとんど持たない花の類型がある。ケシの仲間や一部のバラ科の花がこれにあたるとされ、こうした花には花粉を専門に集める性質を持つハナバチが主な送粉者になりやすいと考えられている。また、甲虫が中心的な送粉者になる花は、進化的に古い時代に起源を持つ植物群に多く見られる傾向があるとされ、モクレンの仲間がしばしば例に挙げられる。これらの類型を網羅的に扱うことは本稿の範囲を超えるため、以下では公園の花壇で特に目にする機会の多い、ハチ・チョウ・ハナアブを中心とした関係に絞って論を進める。

4.2 色の見え方の違いという手がかり

送粉シンドロームを理解するうえでもう一つ押さえておきたいのが、送粉者と人間とでは色の見え方そのものが異なるという点である。多くのハチやチョウは、人間には見えない紫外線を感知できる一方、人間が敏感な赤色をあまり区別できないとされる。そのため、人の目には鮮やかな赤色に見える花が、ハチにとっては地味な色にしか見えていない可能性がある。逆に、ハチにとって際立って見える色の組み合わせが、人の目には目立たない場合もある。花の色を「美しいかどうか」という人間の基準だけで評価すると、送粉者にとっての見え方を見落とすことになりかねない。この違いは、次節で扱う送粉者側の多様性を考えるうえでも念頭に置いておく必要がある。

5. ジェネラリストとスペシャリスト——送粉者側の多様性

花の側に送粉シンドロームという類型があるのと同様に、送粉者の側にも花との付き合い方に幅がある。多くの種類の花を訪れる「ジェネラリスト」と、特定の科や属の花にほぼ限って訪れる「スペシャリスト」である。セイヨウミツバチやニホンミツバチのような社会性のハナバチは、その時々に蜜や花粉が豊富な花を柔軟に選んで訪れるジェネラリストの代表例とされる。一方、単独で生活するハナバチ（単独性ハナバチ）の中には、特定の植物群にほぼ限って訪花する種が知られており、こうした種はスペシャリストと呼ばれる。

ハチの仲間以外にも、公園の花を訪れる昆虫は多様である。ハナアブの仲間は体色や模様がハチに似ており、一見ハチと見分けがつきにくいが刺すことはなく、多くの花を訪れるジェネラリストとして重要な送粉者になりうるとされる。チョウやガは長い口器を活かして筒状の花の蜜を得意とし、甲虫の仲間は進化的に古い時代から花に関わってきたグループとして、単純な構造の花を中心に訪れる傾向があるとされる。第2節で整理したとおり、これらの訪花昆虫のすべてが効果的な送粉者というわけではなく、花粉を運ばずに蜜だけを得る昆虫も混じっていることには留意が必要である。

単独性ハナバチの中には、特定の科の植物にほぼ限って訪花する種のほかに、花粉の集め方そのものに特化した種も知られている。マルハナバチの一部の種は、花に止まった状態で羽の筋肉を高速で振動させ、その振動によって花粉を花外に振り落とす「振動採粉」と呼ばれる行動をとることが知られている。ナス科の植物など、花粉を出す穴が小さく、通常の訪花では花粉を得にくい構造を持つ花に対して、この行動が有効だとされる。振動採粉ができる送粉者とできない送粉者とでは、利用できる花の範囲が異なることになり、これもジェネラリストとスペシャリストの分化を生む一因になっていると考えられている。

5.1 きわめて特殊化した関係の例

スペシャリストの関係が極端に進んだ例として、ダーウィンが1862年の著作で扱ったマダガスカル原産のランの一種がよく知られている。この花は花の奥に非常に長い距（きょ、蜜をためる管状の突起）を持ち、ダーウィンはこれほど長い距の奥の蜜を得られる、同じくらい長い口器を持つガが存在するはずだと予測した。当時この予測は懐疑的に受け止められたが、後の研究者によって、実際に極端に長い口器を持つスズメガの一種が発見され、この花の送粉者であることが確認されたと伝えられている。この事例は、花と送粉者が互いに一対一に近い関係を築くまで特殊化しうることを示す、共進化の典型例として広く紹介されている。

ただし、このような極端な特殊化は例外的であり、公園に植えられる花の多くは、ある程度幅広い送粉者を受け入れるジェネラリストな性質を持つ。都市の緑地は自然の植生に比べて種構成が限られ、特定の送粉者だけに依存する植物は少ない。したがって公園の花壇を送粉者の視点から考える際には、特定の一種を呼び込むことよりも、ジェネラリストの送粉者にとって利用しやすい花を、季節を通じて絶やさず用意することの方が現実的な目標になると考えられる。この点は第7節で改めて論じる。

スペシャリストの存在は、花の側の多様性を支える力にもなっている。特定の送粉者にしか効率よく受粉させてもらえない花は、その送粉者がいなければ十分な種子を残せない可能性がある一方、その送粉者が確実に存在する環境では、他の花との競合を避けながら安定して受粉の機会を得られるという利点もある。ジェネラリストの送粉者が多くの花のあいだで報酬を奪い合う競合的な関係にあるのに対し、スペシャリストの送粉者と特定の花との関係は、競合の少ない専用の経路を確保しているとも見ることができる。都市公園の限られた植栽の中でどちらの傾向が強く現れるかは、植えられている花の種類構成に左右されると考えられる。

送粉者側の多様性が保たれていること自体にも意味がある。ある年に特定の送粉者の個体数が少なかったとしても、別の送粉者がその花を訪れれば受粉の機会は失われずに済む。逆に、送粉者にとっても、特定の花に依存しきっていなければ、その花が咲かない時期や場所でも他の花で食料を得られる。次節では、こうした複数の花と複数の送粉者が織りなす関係全体を「ネットワーク」として捉える視点を紹介する。

6. 送粉ネットワークという視点

これまでの議論は、一つの花と一つの送粉者の関係を中心に進めてきた。しかし実際の緑地には多種多様な花が咲き、多種多様な送粉者が訪れる。この全体像を捉えるために、生態学では花の種と送粉者の種のあいだの訪花関係を、点と線からなる網の目（ネットワーク）として描く手法が用いられている。どの花にどの送粉者が訪れるかを記録し、その組み合わせを図示すると、複雑に絡み合った関係の全体像が見えてくる。

生態学者ホルディ・バスコンプテとペドロ・ジョルダーノは2007年の総説論文で、こうした植物と送粉者のネットワークに共通して見られる構造上の特徴を整理した。それによれば、多くの送粉ネットワークは「入れ子（ネスト）構造」と呼ばれる特徴的な形をとる傾向があるとされる。これは、多くの花に訪れるジェネラリストの送粉者が、ジェネラリストの花とスペシャリストの花の両方を訪れる一方、特定の花にしか訪れないスペシャリストの送粉者は、主にジェネラリストの花（多くの送粉者を受け入れる花）に集中する、という偏った組み合わせ方である。

この入れ子構造には、ネットワーク全体の頑健性を高める効果があると考えられている。仮にある送粉者の種が地域からいなくなったとしても、その送粉者が訪れていた花の多くは他のジェネラリストの送粉者からも訪れられているため、受粉の機会が完全には失われにくい。逆に、もし関係が一対一の組み合わせばかりで構成されていたら、一つの種の減少が連鎖的に多くの花の受粉機会を奪うことになる。多様な送粉者と多様な花が緩やかに絡み合っていること自体が、ネットワーク全体を維持するための一種の保険になっているという見方である。

この視点を都市の緑地に当てはめると、一つの公園の花壇は、都市全体に広がる送粉ネットワークの中の一つの結節点（ノード）として位置づけられる。単独の花壇が地域の送粉者を支える力は限られているが、住宅の庭、街路樹、農地の畦、河川敷の草地など、都市に点在する多数の緑の断片が合わさることで、送粉者にとって利用可能な資源の総量とネットワークの複雑さが保たれると考えられる。都市の緑地をどうつなげるかという議論は、都市生態学の観点からも論じられる主題であり、本稿では立ち入らないが、公園の花壇はその議論における一つの構成要素として位置づけられる。

ネットワークという視点のもう一つの含意は、個々の花壇の「質」だけでなく「多様性」が問われるということである。同じ種類の花ばかりを大量に植えるよりも、開花の時期や花の形が異なる複数の種を組み合わせて植えることが、より多様な送粉者を受け入れ、ネットワークの頑健性に寄与すると考えられる。次節では、この多様性のうち特に時間軸——一年を通じた開花のつながり——に着目して論じる。

ネットワークという捉え方が持つ実践的な意味の一つは、単一の花や単一の送粉者だけに注目した対策には限界があるという点を示すことである。特定の希少な送粉者を保護しようとする場合、その送粉者が訪れる花だけを植えても、ネットワーク全体を支える他の花や他の送粉者との関係が欠けていれば、狙った効果が得られないことがあるとされる。公園の花壇を考える際にも、単一の「送粉者に優しい花」を選ぶという発想よりも、複数の花・複数の送粉者が互いに支え合う関係全体を意識する方が、ネットワーク理論の含意に沿った考え方だといえる。

6.1 入れ子構造とモジュール構造

送粉ネットワークの構造については、入れ子構造のほかに「モジュール構造」と呼ばれる特徴も指摘されている。これは、ネットワーク全体が一様に絡み合っているのではなく、特定の花のグループと特定の送粉者のグループがまとまって、比較的独立した小さな塊（モジュール）をいくつも形成する傾向を指す。入れ子構造とモジュール構造は互いに排他的なものではなく、規模の大きなネットワークほど、いくつかのモジュールがそれぞれ内部で入れ子構造を持つという、階層的な組み合わせが見られることもあるとされる。都市の公園緑地に置き換えて考えるならば、地区ごとに植生や送粉者の顔ぶれがある程度異なるモジュールを形成しつつ、各地区の中では特定の花に多様な送粉者が集中するという構図が生じている可能性がある。ただし、これはあくまで一般的なネットワーク理論からの類推であり、磐田市の公園について実際にそのような構造が確認されているわけではない。

こうしたネットワークの構造は、固定された静的なものではなく、季節や年によって変化しうる点にも留意したい。ある年に特定の花が多く咲けば、その年はその花を中心にネットワークの結びつきが強まり、別の年に別の花が咲けば、結びつきの中心も移り変わる。送粉ネットワークは一度描けば終わりの静止画ではなく、年々変化していく動的な関係の集合として理解する方が実態に近いと考えられている。この動的な性質は、単年の観察だけで地域の送粉関係を断定することの難しさも示している。

ネットワークという捉え方は、個々の花壇を単独で評価するのではなく、周辺の緑地との関係の中で位置づける視点を与えてくれる。ある公園の花壇が地味であっても、近隣の別の緑地が異なる時期に異なる花を提供していれば、地域全体としては送粉者にとって豊かな環境になりうる。逆に、どれほど個々の花壇が充実していても、周囲に他の緑が乏しく孤立していれば、送粉者がそこにたどり着くこと自体が難しくなる可能性もある。公園の花壇を送粉生態学の視点から評価する際には、一つの公園だけでなく、その周辺環境との関係も視野に入れる必要があるといえる。

7. 開花期のつながり——「花のリレー」という発想

送粉者にとって、花は一年を通じて必要な資源である。社会性のハチのように長い期間コロニーを維持する送粉者は、春から秋にかけて途切れなく食料を必要とする。単独性のハチや一部のチョウのように活動期間が短い送粉者であっても、その短い期間に合った花が咲いていなければ食料を得られない。つまり送粉者を支えるうえで重要なのは、ある瞬間に花がどれだけ豪華に咲き誇っているかではなく、年間を通じて途切れなく何らかの花が咲き続けているかどうかである。この考え方を、本稿では「花のリレー」という言葉で表す。

7.1 「端境期」という空白

生態学や養蜂の分野では、花が少なく送粉者が食料を得にくい時期を指して「端境期（はざかいき）」と呼ぶことがある。日本の温帯地域では、真夏の炎暑期や、早春の花がまだ少ない時期などがこれにあたりうるとされる。もし公園の花壇が特定の季節にだけ集中して植え替えられ、それ以外の時期は花のない状態が続くとすれば、その公園は年間の一部の時期しか送粉者を支えられないことになる。逆に、開花時期の異なる複数の植物を組み合わせて植えることで、端境期の空白を埋め、年間を通じて送粉者に資源を提供できる可能性が高まる。

花壇の草花だけでなく、樹木の花もこのリレーの一部を担いうる。早春に咲く樹木の花は、まだ草花の少ない時期に活動を始める送粉者にとって重要な資源になりうるとされる。公園に植えられた樹木が季節ごとに異なる時期に花をつけることは、公園の景観に変化をもたらすだけでなく、送粉者にとっての資源の連続性という観点からも意味を持ちうる。ただし、どの樹種がいつ咲くかは個々の樹木の植栽状況によって異なり、磐田市の各公園でどの樹木がいつ花をつけているかについて、当サイトは現時点で網羅的な記録を持たない。この点は第9節で改めて述べる。

花のリレーが特に重要になるのは、越冬を終えた送粉者が最初に活動を始める時期だとされる。冬を越したばかりの送粉者は体力の蓄えが乏しく、活動を再開した直後にすぐ利用できる花があるかどうかが、その後の個体数の推移に影響しうると考えられている。逆に、盛夏から初秋にかけては、多くの草花が開花のピークを終えて花数が減る時期にあたり、この時期を乗り切れるだけの花が残っているかどうかも重要な論点になる。花のリレーという発想は、こうした年間の谷間となりやすい時期を意識して植栽の組み合わせを考えることに実践的な意味を持つ。

7.2 管理作業と開花のリレーの関係

花のリレーを途切れさせる要因は、植栽の種類選びだけにとどまらない。公園の維持管理として一般に行われる除草や刈り込み、花がら摘みといった作業も、時期や範囲によっては開花期の連続性に影響しうる。例えば、雑草として扱われがちな道端の草花の中にも、レンゲやシロツメクサ、タンポポのように送粉者にとって重要な蜜源になりうる種が含まれているとされる。管理作業の是非を一律に論じることはできないが、公園の緑地帯の一部をあえて刈り込みの頻度を落として残すといった工夫が、送粉者にとっての資源の連続性を保つ選択肢の一つになりうる。もっとも、こうした管理方針の変更には、来園者の安全確保や景観の維持といった別の観点からの検討も必要であり、本稿はその判断に立ち入るものではない。

花のリレーという発想は、公園の緑化計画や植栽の考え方に対して一つの示唆を持つ。花壇を一時的な装飾として捉え、季節ごとに華やかな一種類の花で埋め尽くす植え方は、来園者の目には鮮やかに映るかもしれないが、送粉者の視点からは年間のごく一部しか資源を提供しない設計になりうる。これに対し、開花時期の異なる植物を組み合わせ、地味であっても途切れなく何かが咲いている状態を保つ植え方は、送粉者にとってより持続的な資源となりうる。もっとも、公園には景観・利用者の満足度・維持管理のしやすさなど送粉者以外の考慮事項も多く、花のリレーを唯一の基準とすべきだと主張するものではない。あくまで送粉生態学の視点から見た一つの論点として提示するにとどめる。

8. 八重咲きという例外——園芸品種と送粉者

公園の花壇でよく見かける花の中には、花びらの枚数が通常よりも著しく多い「八重咲き」と呼ばれる品種がある。バラ、ツバキ、サクラ、キクなど、多くの園芸植物で八重咲きの品種が育成され、広く流通している。花びらが幾重にも重なる姿は華やかで、観賞用として人気が高い。しかしこの華やかさは、送粉生態学の視点から見ると、必ずしも送粉者にとって好ましい特徴とは限らない。

八重咲きの多くは、本来おしべであった部分が突然変異や選抜によって花びら状に変化した「弁化」と呼ばれる現象によって生じるとされる。おしべが花びらに変わるということは、花粉を作る器官そのものが失われることを意味する。品種によっては、めしべまで花びらに変わってしまい、種子を作る能力そのものを失っている場合もある。花粉を作らない、あるいはごくわずかしか作らない花は、送粉者にとって訪れても報酬の少ない、あるいは報酬のない花になる。加えて、幾重にも重なった花びらが物理的な壁となり、たとえ蜜が残っていても送粉者が到達しにくくなっている場合もあると考えられている。

八重咲きの品種が広く普及してきた背景には、長い園芸の歴史がある。花びらの多い個体はもともと自然界でも突然変異として低頻度に生じることがあり、その珍しさや華やかさに着目した栽培者が、そうした個体を選んで増やし、交配を重ねることで安定した品種として確立してきたと考えられている。この過程は、送粉者による自然の選択とは異なる、人間の観賞上の好みによる選択であり、結果として自然の花とは異なる方向——見た目の豪華さを増しつつ、繁殖のための機能を犠牲にする方向——に品種が進んできたと整理できる。

8.1 「美しいが空の皿」という見方

こうした八重咲きの花を、送粉生態学の視点からは「美しいが空の皿」にたとえることができる。送粉者は花の色や形を手がかりに訪花するため、八重咲きの花にも一定数の昆虫が引き寄せられることがある。しかし実際に得られる報酬が乏しければ、その訪花は送粉者にとって無駄足に終わりやすい。多くの花壇が八重咲きの品種で占められている場合、見た目には花にあふれているように見えても、送粉者にとっては資源の乏しい景観になっている可能性がある。この点は、花壇の設計を送粉者の視点から評価する際に見落とされやすい論点である。

ただし、これは八重咲きの品種を植えること自体が誤りだと主張するものではない。公園の花壇には、来園者の目を楽しませる、季節感を演出する、地域の景観を彩るといった、送粉者支援以外にも多くの目的がある。八重咲きの品種にも、花粉や蜜をある程度残しているものや、送粉者にとって完全に無価値というわけではないものも含まれ、品種による差も大きいとされる。むしろここで示したいのは、花壇の設計において観賞価値だけでなく送粉者にとっての報酬の有無という視点を一つ加えることで、選択の幅が広がるという点である。例えば、八重咲きの品種と、花粉や蜜を保持した一重咲きの品種や野生に近い在来の植物とを組み合わせて植えることは、景観上の華やかさと送粉者への配慮の両方を満たす一つの方法になりうる。

八重咲きの品種が送粉者に与える影響の大きさは、単独の花壇だけを見ていては測りにくい。第6節で述べたネットワークの視点に立てば、ジェネラリストの送粉者は特定の花に依存していないため、一つの花壇が八重咲きの品種で占められていても、周辺の別の緑地に報酬のある花があれば、送粉者はそちらに移動して食料を確保できる可能性がある。問題が深刻化しうるのは、地域全体の公園や庭で八重咲きの品種ばかりが選ばれ、報酬を持つ花が広い範囲にわたって不足するような場合である。個々の花壇の選択がすぐに送粉者の危機につながるわけではないが、都市全体でどのような植栽の傾向があるかという、より大きな尺度で考える必要がある論点だといえる。

この論点は、公園の緑化や植栽計画が誰のためのものかという、より広い問いにもつながる。人間の視覚的な満足のために選抜されてきた園芸品種と、昆虫の採餌行動に応じて進化してきた野生の花の特徴とは、必ずしも一致しない。公園という場所が人と生き物の双方にとって意味のある空間であろうとするならば、こうしたずれを意識した植栽の選択も一つの検討課題になりうるだろう。

9. 磐田市の公園への示唆

ここまで整理してきた送粉生態学の基本的な考え方を、磐田市の公園にどこまで具体的に結びつけられるだろうか。当サイト ATAWI PARK は磐田市内の公園100園を収録するデータベースであり、市のオープンデータ「都市公園一覧」と市施設ガイドの記載を基に、公園の名称・種別・面積・地区・記載されている設備などの事実を持っている。ただし現地での踏査（実際に公園を歩いて確かめる調査）はまだ始まっておらず、どの公園でどの昆虫がどの花を訪れているかは確認されていない。本節での記述は、この限られた事実の範囲での推測であることをあらかじめ断っておく。

まず、オープンデータの構成を送粉生態学の視点から眺めてみる。当サイトが集計している設備のフラグは、トイレの有無・車いす対応トイレの有無・砂場の有無・遊具の有無の四項目であり、これらはいずれも人の利用に関わる設備である。花壇の有無や植栽の種類を示す項目は、磐田市のオープンデータには含まれていない。これは磐田市の公園整備が花壇を軽視しているということではなく、単に都市公園に関する統計の枠組みが、遊具や衛生設備を中心に組み立てられているためだと考えられる。裏を返せば、公園の花や樹木が地域の送粉者にとってどのような資源になっているかは、既存の統計だけでは把握できない領域であり、今後の踏査で補うべき情報の一つだといえる。

9.1 名称や記載から読み取れること

個々の公園の記載の中には、花や花木に関わる手がかりがいくつか見つかる。見付地区のつつじ公園（風致公園、面積61,937平方メートル）は、その名称からツツジ科の花木にちなんで名づけられたと推測できる。ツツジの仲間の花は、開花期にハナバチをはじめとする昆虫が訪れることが一般に知られている。ただし当サイトはこの公園の植栽の詳細をまだ現地で確認しておらず、名称から推測できる範囲を超えた記述は避けたい。

見付地区にはこのほか、市施設ガイドに植栽の記載がある公園がいくつかある。例えば、市内には花木にちなむとみられる名称の公園以外にも、桜並木や生け垣として一般的に植えられる樹種を持つ公園が含まれている可能性があるが、当サイトが保持する事実はあくまで施設ガイドに明記された園内施設の記載にとどまり、植栽の樹種を網羅的に示すものではない。したがって本稿では、名称や記載から確実に読み取れる範囲——つつじ公園と豊田熊野記念公園の二例——に絞って具体的に論じることとする。

豊田地区の豊田熊野記念公園（街区公園、面積1,898平方メートル）は、市施設ガイドの記載に「熊野の長藤」という園内施設が挙げられている。フジは、第4節で述べたとおり、花が大きく重いために体の大きなハナバチ（クマバチなど）が主な送粉者になりやすいとされる花の代表例である。この公園の長藤に実際にどのような昆虫が訪れているかは、当サイトの今後の踏査で確かめたい点の一つである。また、竜洋地区の竜洋昆虫自然観察公園（風致公園、面積29,119平方メートル）は、名称からして昆虫の観察を主眼に整備された公園と考えられるが、市施設ガイドには個別の園内施設の記載がなく、花壇や植栽の具体的な内容は当サイトの現時点の資料からは分からない。この公園は、送粉者と花の関係を観察する機会を提供しうる場所として、今後の踏査で重点的に確認する価値があると考えられる。

磐田市内の公園は、街区公園51園を中心に、近隣公園14園、都市緑地10園、地区公園4園、総合公園・運動公園・風致公園が各3園など、9地区にわたって多様な種別で構成されている。面積の小さな都市緑地やポケットパークから、竜洋海洋公園のような大規模な総合公園まで幅が広く、それぞれの緑地が持つ植栽の量や種類も一様ではないと推測される。送粉生態学の視点からいえば、こうした規模や種別の異なる緑地が市内に分散していること自体が、第6節で述べた送粉ネットワークの結節点の分布として意味を持ちうる。ただし、この推測を検証するための植栽データは、当サイトの現時点の資料には含まれていない。

面積の面でも、磐田市内の公園には大きな幅がある。竜洋海洋公園の221,722平方メートルのような大規模な総合公園がある一方、二之宮東第２緑地のように17平方メートルという、住宅の庭先ほどの広さしかない都市緑地も収録されている。送粉生態学の視点、とりわけ第6節で述べたネットワークの考え方に立てば、こうした小規模な緑地であっても、周辺の緑とつながる「踏み石（ステッピングストーン）」としての役割を果たしうる可能性がある。大規模な公園だけを重視するのではなく、市内に点在する小さな緑地の集積をどう捉えるかも、送粉生態学的には意味を持ちうる論点である。ただし、これも現時点では理論からの推測にとどまり、磐田市内の小規模緑地に実際どのような植栽があるかは、当サイトの資料からは確認できない。

9地区の内訳を見ると、豊田地区が28園、見付地区が21園と、この二地区で市内公園の半数近くを占める一方、南部地区・向陽地区はそれぞれ2園にとどまるなど、地区ごとの公園数には大きな偏りがある。公園数が多い地区ほど、送粉者にとって利用可能な緑の結節点が地理的に密に分布している可能性がある一方、公園数の少ない地区では、公園以外の緑地（庭先や農地の畦、河川敷など）が相対的に重要な役割を果たしている可能性も考えられる。ただし、この点についても当サイトが持つ事実は公園数と面積にとどまり、実際の植生や送粉者の分布を示すものではないことを重ねて断っておく。

当サイトの踏査状況について改めて確認しておくと、2026年8月16日時点で現地踏査を終えた公園は0園である。したがって本節で述べた磐田市の公園への示唆は、いずれも名称・種別・面積・オープンデータの記載といった間接的な事実からの推測であり、実際の花や送粉者の観察に基づくものではない。この限界を踏まえたうえで、今後の踏査でどのような点を確認すべきかを、次節でまとめる。

註：公園の植栽の種類や花壇の管理状況について、より詳しい情報を必要とする場合は、磐田市都市整備課（電話 0538-37-4806）に確認されたい。

10. 結論と今後の課題

本稿は、公園の花壇や樹木の花を送粉生態学の視点から検討し、花と昆虫の関係を「取引」という比喩で描き出した。花は蜜と花粉という報酬を用意し、送粉者はその対価として花粉を運ぶ。この取引の骨格は、花の形・色・匂いと送粉者の身体・行動が対応する送粉シンドローム、送粉者側のジェネラリストとスペシャリストという多様性、そして複数の花と複数の送粉者が織りなす送粉ネットワークという三つの論点に具体化される。さらに、単発の花壇よりも一年を通じた開花のつながり（花のリレー）が送粉者にとって重要でありうること、園芸品種に多い八重咲きの花が報酬を欠く場合があることを、断定を避けつつ述べた。

これらの論点を貫く含意は、公園の花壇を「見た目の華やかさ」という一つの基準だけで評価するのではなく、「送粉者にとっての資源としての価値」というもう一つの基準を重ね合わせて考えることができる、という点である。両者は必ずしも対立するものではない。開花時期の異なる植物を組み合わせることは景観の変化を生み、報酬を保った品種を取り入れることは花への昆虫の訪れという新たな観察の楽しみを来園者にもたらしうる。送粉生態学の視点は、公園の植栽を否定するためではなく、その意味を一つ増やすための道具立てとして提示したものである。

第8節で述べた八重咲きの論点についても、改めて強調しておきたいのは、これが特定の品種や植栽の選択を断罪するものではないという点である。公園の花壇には、送粉者支援以外にも多くの目的があり、観賞価値や維持管理のしやすさが優先される場面があって当然である。本稿が示したのは、送粉者にとっての報酬という一つの視点を、既存の判断基準に付け加える余地があるということにとどまる。

本稿を通じて示したかったのは、公園という誰もが日常的に接することのできる場所が、人間だけでなく他の生物にとっても意味を持ちうるという、ごく基本的な視座である。花壇の前を通り過ぎるとき、そこに咲く花の色や形が、実は特定の昆虫との長い関係の中で形づくられてきたものであると知っていれば、同じ花壇でも違って見えてくるかもしれない。送粉生態学は、そうした見方の転換を促す知識の一つである。

本稿には明確な限界がある。第一に、本稿は文献に基づく概念整理であり、磐田市の公園について独自の観察や統計調査を行ったものではない。第9節で示した個々の公園への言及も、市のオープンデータと施設ガイドの記載、そして名称から読み取れる範囲にとどまり、実際にどの昆虫がどの花を訪れているかは確認されていない。第二に、送粉シンドロームや送粉ネットワークといった概念自体、多くの例外や地域差を伴うものであり、本稿で紹介した内容を磐田市の個々の公園にそのまま当てはめられるとは限らない。

最後に、本稿で用いた「取引」という比喩そのものについても一言付け加えておきたい。この比喩は、花と送粉者の関係を理解しやすくする一方で、両者があたかも意図を持って交渉しているかのような印象を与えかねない。実際には、花にも送粉者にも人間のような意図はなく、長い進化の過程で、たまたま双方に利益をもたらす特徴が選ばれ、定着してきた結果として、現在のような関係が成り立っていると理解するのが妥当である。この点を踏まえたうえで、取引という比喩はあくまで説明のための道具として用いていることを、改めて断っておきたい。

今後の課題としては、まず当サイトが計画している現地踏査の中で、花壇や樹木の花の有無、開花時期、訪れる昆虫の種類といった情報を、無理のない範囲で記録していくことが考えられる。専門的な同定を伴わない範囲であっても、いつ・どこで・どのような色や形の花が咲き、どのような昆虫が訪れていたかという簡単な記録の蓄積は、将来的に磐田市内の送粉ネットワークの一端を描く手がかりになりうる。また、こうした記録は当サイトの運営だけで完結させる必要はなく、地域の住民や学校、公園の管理に携わる主体との協働によって、より豊かな情報として積み上げていく余地もあるだろう。この協働の可能性については、市民参加型の観察活動を扱う当シリーズの別稿でも論じられている観点であり、本稿の議論とも接続しうる。

こうした市民参加型の記録の蓄積は、専門の研究者による体系的な調査とは性質が異なるものの、広い範囲を継続的に観察できるという点で独自の価値を持ちうる。多くの目で花と虫の組み合わせを見守り、記録を積み重ねていくという発想は、専門的な研究とは別の角度から地域の自然を理解する方法として、近年広く注目されている。磐田市の公園という身近な場所を舞台にこうした観察を積み重ねることができれば、送粉生態学の一般的な知見と、磐田市という具体的な土地の実態とを結びつける手がかりが少しずつ蓄積されていくだろう。花と虫の取引という小さな関係の集積が、公園という緑地全体の意味をどう広げうるか、その検証はこれからの課題である。